形态描述
形态 依据四川宝兴(2雄、1雌)、峨眉山(114雄、29雌、卵及蝌蚪)标本。
成体:雄蛙体长44mm,雌蛙体长61 mm左右,其他部位量度数据见表269。体较肥壮;头宽略大于头长;雄蛙吻端斜尖,突出于下唇,雌蛙吻端圆而高;吻棱明显;鼻孔位于吻眼之间,鼻间距与眼间距几乎相等,上眼睑宽约为眼间距的2/3 ;鼓膜小而明显;犁骨齿列强,几乎平置,左、右两列相距远;舌后端缺刻深。
前肢长,前臂及手长超过体长之半;指端有吸盘,其腹面边缘具马蹄形沟,腹面肉质垫明显,第三指吸盘与上眼睑几乎等宽,第一指吸盘小;指长顺序3、4、2、1;外侧2指间半蹼,指侧具缘膜;关节下瘤甚发达,有成行的指基下瘤;内掌突扁平,椭圆形,无外掌突。后肢短,前伸贴体时胫跗关节达鼓膜,左、右跟部不相遇,胫长不到体长之半,足比胫长;趾端与指端同,但吸盘较小,指、趾背面可见到“Y”形迹;第三、第五趾等长,达第四趾第三关节下瘤;趾间蹼较发达,第四趾蹼达第二关节下瘤,除第五趾外均以缘膜达趾端,外侧蹠间蹼不甚发达,关节下瘤明显,有成行的趾基下瘤;内蹠突大,有游离刃,外蹠突小而扁圆(有的标本不明显)。
皮肤略粗糙,背面有小疣而无刺;颞褶平直达肩部上方。腹面及股部下方密布扁平疣,咽喉部的较小。
颜色变异大。生活时整个背面多为绿色,散有不规则的大小棕红色圆斑,斑点的边缘色较深,有的背部呈棕绿或深绿色,斑点颜色也相应变深。腹面乳白色上有很不规则的黑斑,掌、部也有不同数量的黑斑或灰黑色云斑。液浸标本多为灰棕色,深色斑点清晰,体侧及股、胫部两侧有黑色和白色交织的云斑;腹面白色或有黑斑点或形成深浅相间的云斑。
第二性征:雄蛙体较小;吻端斜尖;第一、第二指基部有乳白色婚垫;有单咽下外声囊及雄性线。
卵:卵泡乳白色,形状不一,长、宽约为105mm×51mm,厚40mm左右,其中有卵400余粒;卵白色,卵径2.5mm左右。
蝌蚪:第31—33期的蝌蚪,其全长平均28.7mm,头体长约12.4mm,尾长约为头体长的131.5%,其他部位量度数据见表270。生活时体背面灰绿色上有金黄色小点;口角两侧各有一乳黄色条纹;腹部乳白色;尾部色浅几透明,大多数个体尾末端黑色;液浸标本体背棕灰色,尾部色甚浅。第33—34期时后肢长4mm,全长38mm,头体长14mm,尾长24mm;头部略窄,体较扁,尾鳍发达,尾肌较弱,尾末端钝尖;眼在头背侧;出水孔位于体左侧,无游离管;肛孔位于下尾鳍基部右侧。口小,唇齿式一般为I: 3+3/1+1:II,下唇乳突一排,在中央不相连。新成蛙背面纯绿色,蹼及吸盘黄色;腹面皮肤薄,心脏部位呈红色,其余为金黄色。
表269 宝兴树蛙成体量度(四川峨眉山)
Table 269 Measurements of adults of Rhacophorus dugritei (David) (Emeishan, Sichuan)
单位:mm
项目 20♂♂ 10♀♀ 项目 20♂♂ 10♀♀
体 长
SVL 41.5—45.4
43.8 57.7—64.3
61.4 前臂宽
LAD 5.0—5.9
5.4
12.3% 5.9—6.8
6.2
10.1%
头 长
HL 14.3—16.0
15.1
34.4% 18.4—20.4
19.5
31.9% 后肢长
HLL 57.0—63.0
59.6
136.0% 83.0—90.0
86.8
141.5%
头 宽
HW 14.4—16.3
15.3
34.9% 19.5—21.5
20.6
33.5% 胫 长
TL 16.4—18.8
17.8
40.8% 23.8—26.0
24.9
40.8%
吻 长
SL 6.5—7.8
7.2
16.4% 7.6—9.2
8.5
13.8% 胫 宽
TW 7.4—9.0
8.3
13.5%
鼻间距
INS 4.5—5.4
5.0
11.4% 5.4—6.3
5.8
9.4% 跗足长
TFL 26.7—31.5
29.2
66.6% 41.5—45.5
44.0
71.8%
眼间距
IOS 4.6—5.4
5.0
11.4% 4.9—6.4
5.8
9.5% 足 长
FL 18.9—22.7
20.6
47.0% 30.4—32.0
31.1
50.7%
眼睑宽
UEW 3.6—4.3
3.9
8.9% 4.0—5.7
4.7
7.6% 第三指吸盘
FDWⅢ 3.3—4.9
4.2
6.8%
眼 径
ED 4.8—5.9
5.5
12.5% 5.9—7.1
6.5
10.5% 第四趾吸盘
TDWⅣ 2.7—3.6
3.3
5.5%
前臂及
手 长
LAHL 22.0—25.1
23.8
54.3% 33.2—37.2
35.2
57.4%
变异:云南景东较小的个体,后肢腹面为朱红色,内侧3趾及蹼也是朱红色。云南采到的蝌蚪与四川的一致,但尾末端黑色不显。
成体:雄蛙体长44mm,雌蛙体长61 mm左右,其他部位量度数据见表269。体较肥壮;头宽略大于头长;雄蛙吻端斜尖,突出于下唇,雌蛙吻端圆而高;吻棱明显;鼻孔位于吻眼之间,鼻间距与眼间距几乎相等,上眼睑宽约为眼间距的2/3 ;鼓膜小而明显;犁骨齿列强,几乎平置,左、右两列相距远;舌后端缺刻深。
前肢长,前臂及手长超过体长之半;指端有吸盘,其腹面边缘具马蹄形沟,腹面肉质垫明显,第三指吸盘与上眼睑几乎等宽,第一指吸盘小;指长顺序3、4、2、1;外侧2指间半蹼,指侧具缘膜;关节下瘤甚发达,有成行的指基下瘤;内掌突扁平,椭圆形,无外掌突。后肢短,前伸贴体时胫跗关节达鼓膜,左、右跟部不相遇,胫长不到体长之半,足比胫长;趾端与指端同,但吸盘较小,指、趾背面可见到“Y”形迹;第三、第五趾等长,达第四趾第三关节下瘤;趾间蹼较发达,第四趾蹼达第二关节下瘤,除第五趾外均以缘膜达趾端,外侧蹠间蹼不甚发达,关节下瘤明显,有成行的趾基下瘤;内蹠突大,有游离刃,外蹠突小而扁圆(有的标本不明显)。
皮肤略粗糙,背面有小疣而无刺;颞褶平直达肩部上方。腹面及股部下方密布扁平疣,咽喉部的较小。
颜色变异大。生活时整个背面多为绿色,散有不规则的大小棕红色圆斑,斑点的边缘色较深,有的背部呈棕绿或深绿色,斑点颜色也相应变深。腹面乳白色上有很不规则的黑斑,掌、部也有不同数量的黑斑或灰黑色云斑。液浸标本多为灰棕色,深色斑点清晰,体侧及股、胫部两侧有黑色和白色交织的云斑;腹面白色或有黑斑点或形成深浅相间的云斑。
第二性征:雄蛙体较小;吻端斜尖;第一、第二指基部有乳白色婚垫;有单咽下外声囊及雄性线。
卵:卵泡乳白色,形状不一,长、宽约为105mm×51mm,厚40mm左右,其中有卵400余粒;卵白色,卵径2.5mm左右。
蝌蚪:第31—33期的蝌蚪,其全长平均28.7mm,头体长约12.4mm,尾长约为头体长的131.5%,其他部位量度数据见表270。生活时体背面灰绿色上有金黄色小点;口角两侧各有一乳黄色条纹;腹部乳白色;尾部色浅几透明,大多数个体尾末端黑色;液浸标本体背棕灰色,尾部色甚浅。第33—34期时后肢长4mm,全长38mm,头体长14mm,尾长24mm;头部略窄,体较扁,尾鳍发达,尾肌较弱,尾末端钝尖;眼在头背侧;出水孔位于体左侧,无游离管;肛孔位于下尾鳍基部右侧。口小,唇齿式一般为I: 3+3/1+1:II,下唇乳突一排,在中央不相连。新成蛙背面纯绿色,蹼及吸盘黄色;腹面皮肤薄,心脏部位呈红色,其余为金黄色。
表269 宝兴树蛙成体量度(四川峨眉山)
Table 269 Measurements of adults of Rhacophorus dugritei (David) (Emeishan, Sichuan)
单位:mm
项目 20♂♂ 10♀♀ 项目 20♂♂ 10♀♀
体 长
SVL 41.5—45.4
43.8 57.7—64.3
61.4 前臂宽
LAD 5.0—5.9
5.4
12.3% 5.9—6.8
6.2
10.1%
头 长
HL 14.3—16.0
15.1
34.4% 18.4—20.4
19.5
31.9% 后肢长
HLL 57.0—63.0
59.6
136.0% 83.0—90.0
86.8
141.5%
头 宽
HW 14.4—16.3
15.3
34.9% 19.5—21.5
20.6
33.5% 胫 长
TL 16.4—18.8
17.8
40.8% 23.8—26.0
24.9
40.8%
吻 长
SL 6.5—7.8
7.2
16.4% 7.6—9.2
8.5
13.8% 胫 宽
TW 7.4—9.0
8.3
13.5%
鼻间距
INS 4.5—5.4
5.0
11.4% 5.4—6.3
5.8
9.4% 跗足长
TFL 26.7—31.5
29.2
66.6% 41.5—45.5
44.0
71.8%
眼间距
IOS 4.6—5.4
5.0
11.4% 4.9—6.4
5.8
9.5% 足 长
FL 18.9—22.7
20.6
47.0% 30.4—32.0
31.1
50.7%
眼睑宽
UEW 3.6—4.3
3.9
8.9% 4.0—5.7
4.7
7.6% 第三指吸盘
FDWⅢ 3.3—4.9
4.2
6.8%
眼 径
ED 4.8—5.9
5.5
12.5% 5.9—7.1
6.5
10.5% 第四趾吸盘
TDWⅣ 2.7—3.6
3.3
5.5%
前臂及
手 长
LAHL 22.0—25.1
23.8
54.3% 33.2—37.2
35.2
57.4%
变异:云南景东较小的个体,后肢腹面为朱红色,内侧3趾及蹼也是朱红色。云南采到的蝌蚪与四川的一致,但尾末端黑色不显。
鉴别特征
鉴别特征 体较肥壮,指间蹼较明显,趾间蹼较发达,除第五趾外均以缘膜达趾端;背面绿色,满布不规则的棕红色斑点,斑点边缘色较深。
生物学
生物学资料 该蛙生活于海拔1400—3200m的山区林间的静水坑边、废弃粪池内、屋旁的水池及其附近的杂草丛中,所在环境较为阴湿。繁殖季节在5—6月,在此期间昼夜均可听到该蛙发出的“德尔……、德尔、德尔……”的鸣声。抱对时,雄蛙紧抱雌蛙的腋部或腋后,第三指伸向前方,其余3指在腋部,雄蛙紧贴在雌蛙背面。卵泡
产于水坑四周近水边的苔藓植物或草皮下,或者水边落叶上及石穴下;卵泡呈乳白色,形状随环境各异。蝌蚪多生活于腐殖质较多的水坑内,在水的中层或底层游动,很少到水面上游动。
表270 宝兴树蛙蝌蚪10个量度(四川宝兴)
Table 270 Measurements of ten tadpoles of Rhacophorus dugritei (David) (Baoxing, Sichuan)
单位:mm
体全长
TOL 25.3—31.0
28.7 吻至出水孔
SS 6.2—7.4
6.6
23.0% 尾 高
TaH 5.4—7.0
6.3
22.0%
头体长
SVL 11.5—14.0
12.4
43.2% 眼间距
IOS 3.3—3.7
3.5
12.2% 尾肌宽
TMD 1.5—1.8
1.7
5.9%
体 高
BH 5.2—6.6
5.7
19.9% 口 宽
MW 1.9—2.9
2.6
9.1% 后肢长
HLL 1.1—2.3
1.7
5.9%
体 宽
BW 6.3—7.1
6.7
23.3% 尾 长
TaL 13.8—17.8
16.3
131.5% 发育时期
(Gosner,1960) 第31—33期
产于水坑四周近水边的苔藓植物或草皮下,或者水边落叶上及石穴下;卵泡呈乳白色,形状随环境各异。蝌蚪多生活于腐殖质较多的水坑内,在水的中层或底层游动,很少到水面上游动。
表270 宝兴树蛙蝌蚪10个量度(四川宝兴)
Table 270 Measurements of ten tadpoles of Rhacophorus dugritei (David) (Baoxing, Sichuan)
单位:mm
体全长
TOL 25.3—31.0
28.7 吻至出水孔
SS 6.2—7.4
6.6
23.0% 尾 高
TaH 5.4—7.0
6.3
22.0%
头体长
SVL 11.5—14.0
12.4
43.2% 眼间距
IOS 3.3—3.7
3.5
12.2% 尾肌宽
TMD 1.5—1.8
1.7
5.9%
体 高
BH 5.2—6.6
5.7
19.9% 口 宽
MW 1.9—2.9
2.6
9.1% 后肢长
HLL 1.1—2.3
1.7
5.9%
体 宽
BW 6.3—7.1
6.7
23.3% 尾 长
TaL 13.8—17.8
16.3
131.5% 发育时期
(Gosner,1960) 第31—33期
国内分布
地理分布 四川(盆地面缘山区,如宝兴、都江堰、峨眉、洪雅、天全、荣经、石棉、冕宁、美姑、昭觉、越西、峨边、巴塘)、云南(保山、腾冲、永德、龙陵、景洪、绿春、景东)、湖北(利川);
分类讨论
讨论 从本种所列异名录可以看出,不同学者依据四川、云南同一产地或不同产地的标本发表了多个新种名(见本种异名录)。多数学者是依据形态学特征确定的,吴贯夫和曾晓茂(1994)主要依据四川峨眉山、洪雅瓦屋山、昭觉和湖北利川(寒池)共4个居群的核型差异将四川昭觉(包括湖北利川)居群确定为“超种(新种)Polypedates zhaojuensis",并界定了“新种分布于四川西南部大相岭以南的小相岭与大凉山区,并向东北至湖北利川;杜氏泛树蛙(=宝兴树蛙)Polypedates dugritei (=Rhacophorus dugritei)则分布于大相岭以北的夹金山与邛崃山区”。此后,李树深和费梁(1996)研究和讨论了本种四川越西县普雄、峨眉山、湖北利川县寒池和云南景东4个地理居群的染色体的多样性,其中有两个居群与吴贯夫者相同。现经对比上述两文中各地居群的核型特征,不论是相同或不同居群的核型特征均有一定差异,实难找出像吴贯夫和曾晓茂(1994: 160)关于“新种鉴别特征”和“分布”中所陈述的区别。再者,本种模式产地(四川宝兴)居群的核型特征尚属未知,其核型与昭觉居群核型是否有种级差异目前难以预测。因此,吴贯夫所定新种P.zhaojuensis(四川昭觉)的染色体证据尚欠依据,即使宝兴居群的核型做出以后确与昭觉居群核型有种级区别,这一种名也不能成立(见费梁等,2005a: 260—261)。因为,根据优先原则P. zhaojuensis Wu et Zheng (1994,四川昭觉)应是Rhacophorus hui Liu (1945,四川昭觉)的同物异名。Rhacophorus hui这一种名已被刘承钊Liu(1950: 373)自己废除,并作为Rhacophorus bambusicola (=Rhacophorus dugritei)的同物异名(刘承钊和胡淑琴,1961a: 265)。李树深和费梁(1996: 419)认为。依据宝兴泛树蛙Polypedates dugritei的4个地理居群在染色体水平上表现出不同程度的差异,其核型分化有何分类学意义?由于研究的居群数较少和综合研究的缺乏,目前确实难以定论。因此,试图仅以核型分化来定义或限定动物分类阶元,是不全面,不可取的。按目前分类学界的倾向性意见,所涉及居群仍为宝兴泛树蛙而言,其间的核型分化应是多型现象。
Ohler等(2000: 71—78)报道在越南北部采到Polypedates dugritei。Orlov等(2001:
20—25)又报道越南(北部Fan Si Pan Mountain)分布有Polypedates dugritei(标本号:ROM 238642, 38652, 38664);同时还提出,吴贯夫和曾晓茂(1994)所定新种P. zhaojuensis(四川昭觉)的染色体属于多态现象,并认为Polypedates dugritei、P.zhaojuensis和Polypedates puerensis He三个种可能同属于一个种,但是尚需核查后者的模式标本。
鉴于上述讨论,关于宝兴树蛙各地居群的分类问题,根据现有各居群的形态和染色体的差异很难确定它们属于不同的种,是否属于隐存种?有必要通过多种手段再进行深入研究。目前,本书依据李树深和费梁(1996)、费梁主编(1999)、费梁和叶昌媛主编(2001c)费梁等(2005a)和Orlov等(2001)等的意见,建议将Rhacophorus hui (=Polypedateszhaojuensis)和Polypedates puerensis He暂作为Rhacophorus dugritei的同物异名,待获得更多资料后再做论证。
Ohler等(2000: 71—78)报道在越南北部采到Polypedates dugritei。Orlov等(2001:
20—25)又报道越南(北部Fan Si Pan Mountain)分布有Polypedates dugritei(标本号:ROM 238642, 38652, 38664);同时还提出,吴贯夫和曾晓茂(1994)所定新种P. zhaojuensis(四川昭觉)的染色体属于多态现象,并认为Polypedates dugritei、P.zhaojuensis和Polypedates puerensis He三个种可能同属于一个种,但是尚需核查后者的模式标本。
鉴于上述讨论,关于宝兴树蛙各地居群的分类问题,根据现有各居群的形态和染色体的差异很难确定它们属于不同的种,是否属于隐存种?有必要通过多种手段再进行深入研究。目前,本书依据李树深和费梁(1996)、费梁主编(1999)、费梁和叶昌媛主编(2001c)费梁等(2005a)和Orlov等(2001)等的意见,建议将Rhacophorus hui (=Polypedateszhaojuensis)和Polypedates puerensis He暂作为Rhacophorus dugritei的同物异名,待获得更多资料后再做论证。